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Otodus megalodon
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mwdamwdqOtodus megalodon (il cui nome della specie, mwdgmegalodon, deriva dal mwdwgreco e significa "grande dente"), comunemente noto come mweamegalodon o mweqmegalodonte, è una mwegspecie mwewestintacite-ref-3[3] di mwgasqualo gigante vissuta dal mwgqMiocene inferiore al mwggPliocene inferiore, circa 23-3,6 milioni di anni fa (mwgwAquitaniano-mwhaZancleano), i cui grandi denti fossili dimostrano una mwhqdistribuzione cosmopolita. In passato si pensava che mwhgO. megalodon fosse un membro della mwhwfamiglia mwiaLamnidae e un parente stretto del grande squalo bianco (mwiqmwigCarcharodon carcharias), ma studi successivi lo hanno riclassificato all'interno della famiglia estinta mwiwOtodontidae, che si separò dal lignaggio del grande squalo bianco durante il mwjaCretaceo inferiore.
Sebbene sia considerato uno dei mwjgpredatori più grandi e potenti mai vissuti, il megalodonte è conosciuto solo attraverso resti frammentari e il suo aspetto, così come le sue dimensioni massime, sono incerte; diversi scienziati dibattono ancora se l'animale somigliasse di più a una versione più tozza del grande squalo bianco (mwjwmwkaCarcharodon carcharias), dello squalo elefante (mwkqmwkgCetorhinus maximus) o dello squalo toro (mwkwmwlaCarcharias taurus). La stima più recente con il minor intervallo di errore suggerisce una lunghezza massima stimata fino a 17,3 metri, sebbene le mwlqlunghezze modali siano stimate a 10,5 metri.cite-ref-4[4] I mwmgdenti di questa specie erano spessi e robusti, costruiti per afferrare la preda e rompere le ossa, e le sue enormi fauci erano in grado di esercitare una forza di morso compresa tra 108.500 e 182.200 newton.cite-ref-5[5]cite-ref-6[6]cite-ref-7[7]
Il megalodonte probabilmente ebbe un impatto importante sulla struttura delle comunità marine, in quanto i reperti fossili a nostra disposizione mostrano che aveva una mwqadistribuzione cosmopolita. Le prede abituali di questi animali erano altri grandi animali marini, come mwqqbalene, mwqgfoche e mwqwtartarughe marine. I giovani abitavano le calde acque costiere e si nutrivano di pesci e piccole balene. A differenza del grande squalo bianco, che attacca le sue prede dal basso, il megalodonte probabilmente usava le sue forti mascelle per sfondare la cavità toracica, perforando cuore e polmoni della sua preda.
Nonostante le sue dimensioni, il megalodonte era in competizione con altri grandi predatori marini, come il mwrqcetaceo mwrgpredatore mwrwmwsaLivyatan, mwsqcapodogli mwsgmacroraptoriali e, forse, orche ancestrali (mwswmwtaOrcinus). Poiché questo squalo preferiva le acque più calde, si ritiene che il raffreddamento oceanico associato all'inizio delle mwtqere glaciali, insieme all'abbassamento del livello del mare e alla conseguente perdita di aree di riproduzione adatte, possa aver contribuito al suo declino. Una riduzione della diversità dei mwtgmisticeti e uno spostamento nella loro distribuzione verso le regioni polari potrebbero aver ridotto la fonte di cibo primaria di questo predatore. L'estinzione del megalodonte coincide con la tendenza al mwtwgigantismo nei misticeti.
Contents
• Dieta
• Note
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Storia e denominazione
I denti dei megalodonti sono stati ritrovati e utilizzati fin dai tempi antichi, rappresentando un artefatto apprezzato tra le mwvaculture precolombiane delle mwvqAmeriche per le loro grandi dimensioni e i bordi seghettati, venendo impiegati per la produzione di punte di proiettili, coltelli, gioielli e accessori funerari.cite-ref-loweryetal2011-8-0[8]cite-ref-farrellms-9-0[9] Almeno alcune società, come quelle mwxgpanamensi di Sitio Conte, sembrano averli adoperati principalmente per scopi cerimoniali.cite-ref-farrellms-9-1[9] Lo scavocite-ref-npshopewell-10-0[10] di denti di megalodonte da parte dei popoli Algonquin nella mwzwbaia di Chesapeake e il loro commercio selettivo con la mwaacultura Adena nell'mwaqOhio avvennero già nel mwag430 a.C.cite-ref-loweryetal2011-8-1[8]
Il primo resoconto scritto sui denti di megalodonte fu redatto da mwcaPlinio il Vecchio in un volume della mwcqmwcgHistoria Naturalis del 73 d.C., in cui li descrisse come «somiglianti a mwcwlingue umane pietrificate», ritenute dai mwdafolcloristi mwdqromani cadute dal cielo durante le mwdgeclissi lunari, e li chiamò mwdwglossopetrae («lingua di pietra»).cite-ref-duffin2017-11-0[11] In seguito, si pensò che queste presunte «lingue», secondo una tradizione mwfamaltese del XII secolo, appartenessero a serpenti che l'mwfqapostolo Paolo avrebbe trasformato in pietra mwfgmentre naufragava sull'isola, conferendo loro così il potere di curare i mwfwveleni.cite-ref-forliandgurreini-12-0[12] Le mwhaglossopetrae riapparvero in tutta Europa nella letteratura tra la fine del XIII e il XVI secolo, e vennero nuovamente attribuite loro proprietà mwhqsoprannaturali, come la capacità di curare una più ampia varietà di veleni. L'uso dei denti di megalodonte a questo scopo si diffuse ampiamente tra la nobiltà mwhgmedievale e mwhwrinascimentale, che li modellò in amuleti protettivi e stoviglie con l'intento di disintossicare liquidi o corpi avvelenati. Nel XVI secolo, i denti venivano persino consumati come ingredienti delle «pietre di Goa» di produzione europea.cite-ref-duffin2017-11-1[11]
La vera natura delle mwjgglossopetrae come denti di squalo fu sostenuta da alcuni almeno dal 1554, quando il mwjwcosmografo mwkaAndré Thevet definì quest'idea una semplice diceria (pur senza credervi). La prima argomentazione scientifica a favore di questa visione fu avanzata dal mwkqnaturalista mwkgitaliano mwkwFabio Colonna, che nel 1616 pubblicò un'illustrazione di un dente di megalodonte maltese accanto a quello di un mwlagrande squalo bianco, notandone le sorprendenti somiglianze. Colonna sosteneva che le mwlqglossopetrae non fossero lingue di serpente pietrificate, ma in realtà denti di squali trascinati (o mwlgportati) sulla riva. Egli difese questa tesi compiendo un esperimento di combustione su alcuni campioni di mwlwglossopetrae e osservandone residui di mwmacarbonio, interpretati come prova di un'origine organica.cite-ref-forliandgurreini-12-1[12] Tuttavia, l'interpretazione di queste pietre come denti di squalo rimase a lungo inaccettata, in parte a causa dell'incapacità di spiegare come alcuni reperti si trovassero così lontano dal mare.cite-ref-bressan2016-13-0[13]
Tale interpretazione fu rilanciata a livello accademico alla fine del XVII secolo dagli mwogscienziati mwowinglesi mwpaRobert Hooke, mwpqJohn Ray e dal mwpgnaturalista mwpwdanese mwqaNiels Steensen (latinizzato Niccolò Stenone).cite-ref-stenoucmp-14-0[14] L'argomentazione di Steensen in particolare trovò maggior credito poiché derivata dalla dissezione, da parte sua, di un grande squalo bianco catturato nel 1666. Il suo rapporto del 1667 includeva una ricostruzione della testa di un grande squalo bianco e dei denti di megalodonte, che divennero particolarmente noti. Tuttavia, la testa illustrata non era in realtà quella da lui dissezionata, né i denti fossili furono disegnati da lui. Entrambe le incisioni erano state originariamente commissionate nel 1590 dal mwrqmedico mwrgpapale mwrwMichele Mercati, che possedeva la testa di un grande squalo bianco, per il suo libro mwsaMetallotheca. L'opera rimase però inedita alla morte di Mercati; in seguito, Steensen, su suggerimento di mwsqCarlo Roberto Dati, riutilizzò quelle due illustrazioni perché si riteneva inopportuna una raffigurazione del vero squalo dissezionato.cite-ref-davidsonsteno-15-0[15] Steensen si distinse anche per aver fornito una spiegazione di tipo mwtgstratigrafico al ritrovamento di simili reperti nell'entroterra: osservando che gli strati rocciosi contenenti denti di megalodonte recavano sedimenti marini, ipotizzò che tali depositi fossero il risultato di un mwtwperiodo di inondazioni, poi coperti da strati terrestri e sollevati dall'attività geologica.cite-ref-bressan2016-13-1[13]
Il naturalista mwwgsvizzero mwwwLouis Agassiz assegnò al megalodonte il suo mwxanome scientifico nella sua opera fondamentale mwxqRecherches sur les poissons fossiles (1833-1843), definendolo mwxgmwxwCarcharias megalodon in un'illustrazione del 1835 dell'olotipo e di altri denti, in modo da accomunarlo al moderno squalo toro (mwyamwyqCarcharias taurus).cite-ref-agassiz1843-1-1[1]cite-ref-brignon2021-2-1[2] Il nome specifico unisce le parole del mw0ggreco antico μεγάλος (mw0wmegálos), «grande», e ὀδών (mw1aodṓn), «dente»,cite-ref-16[16]cite-ref-17[17] che insieme significano appunto «grande dente». Agassiz aveva già menzionato questo nome nel 1832, ma poiché in quell'occasione non indicò alcun esemplare, la denominazione non è mw3qconsiderata valida sul piano tassonomico.cite-ref-brignon2021-2-2[2] La descrizione formale della specie apparve in un volume del 1843, dove Agassiz modificò la denominazione in mw4gmw4wCarcharodon megalodon, ritenendo i denti troppo grandi per un membro del genere mw5aCarcharias e più simili a quelli del mw5qgrande squalo bianco.cite-ref-agassiz1843-1-2[1] Agassiz identificò erroneamente diversi denti di megalodonte come appartenenti ad altre specie che denominò mw6gCarcharodon rectidens, mw6wCarcharodon subauriculatus, mw7aCarcharodon productus e mw7qCarcharodon polygurus.cite-ref-agassiz1843-1-3[1]cite-ref-woodward1899-18-0[18] Poiché mw9gCarcharodon megalodon fu il primo nome a comparire (nell'illustrazione del 1835), gli altri sono considerati mw9wsinonimi più recenti in base al principio di priorità.cite-ref-brignon2021-2-3[2]cite-ref-woodward1899-18-1[18]
Classificazione
Evoluzione
Sebbene i resti più antichi di megalodonte siano stati datati all'mwaqgOligocene superiore, circa 28 milioni di anni fa,cite-ref-19[19]cite-ref-ca-20-0[20] c'è disaccordo nella comunità scientifica su quando l'animale sia apparso nel record fossile, con stime che arrivano fino a 16 milioni di anni fa.cite-ref-pimiento2016-21-0[21] Si ritiene che il megalodonte si sia estinto verso la fine del mwaruPliocene, circa 2,6 milioni di anni fa;cite-ref-pimiento2016-21-1[21]cite-ref-pimiento2014-22-0[22] affermazioni relative a presunti denti di megalodonte risalenti al mwar4Pleistocene, di età inferiore ai 2,6 milioni di anni, sono considerate inaffidabili.cite-ref-pimiento2014-22-1[22] Una valutazione del 2019 sposta la data dell'estinzione a una fase precedente del Pliocene, circa 3,6 milioni di anni fa.cite-ref-boessenecker2019-23-0[23]cite-ref-24[24]
Il megalodonte è considerato un membro della mwaswfamiglia mwas0Otodontidae, specificamente all'interno del mwas4genere mwas8mwataOtodus, in contrasto con la sua precedente classificazione nei mwateLamnidae, nel genere mwatimwatmCarcharodon.cite-ref-pimiento2016-21-2[21]cite-ref-pimiento2014-22-2[22]cite-ref-pimiento-balk2015-25-0[25]cite-ref-shimada2016-26-0[26]cite-ref-shimada2019-27-0[27] La classificazione del megalodonte in mwaugCarcharodon era dovuta alla somiglianza dei suoi denti con quelli del grande squalo bianco, ma la maggior parte degli autori ritiene che ciò sia il risultato di mwaukevoluzione convergente tra le due specie. Secondo questo modello, il grande squalo bianco è più strettamente imparentato con l'estinto mako dai denti larghi (mwauomwausIsurus hastalis) che con il megalodonte, come evidenziato dalla dentatura più simile in questi due squali; i denti del megalodonte presentano dentellature molto più marcate rispetto a quelli del grande squalo bianco. Il grande squalo bianco è quindi più strettamente correlato agli squali mako (mwauwmwau0Isurus spp.), con cui condividerebbe un mwau4antenato comune circa 4 milioni di anni fa.cite-ref-a-28-0[28]cite-ref-fsp-29-0[29] I sostenitori della precedente ipotesi, che vede il megalodonte e il grande squalo bianco come strettamente imparentati, sostengono invece che le differenze tra le loro dentature siano minime e poco rilevanti.cite-ref-g-30-0[30]
Il genere mwaweCarcharocles comprende quattro specie: mwawiC. auriculatus, mwawqmwawuC. angustidens, mwawyC. chubutensis e mwawgC. megalodon.cite-ref-h-31-0[31] L'evoluzione di questo lignaggio è caratterizzata dall'aumento delle seghettature, dall'allargamento della corona, dallo sviluppo di una forma più triangolare e dalla progressiva scomparsa delle mwaw0cuspidi laterali nei denti.cite-ref-h-31-1[31]cite-ref-c-32-0[32] L'evoluzione della morfologia dentale riflette un cambiamento nelle tattiche predatorie, passando da un morso a strappo a un morso a taglio, probabilmente per via di una trasformazione nella scelta delle prede, da pesci a cetacei.cite-ref-perez2019-33-0[33] Le cuspidi laterali furono infine perse in un processo graduale, durato circa 12 milioni di anni, durante la transizione tra mwaxoC. chubutensis e mwaxsC. megalodon.cite-ref-perez2019-33-1[33]
Il genere fu proposto da D. S. Jordan e H. Hannibal nel 1923 per includere mwayeC. auriculatus. Negli anni '80, il megalodonte venne assegnato al genere mwayiCarcharocles.cite-ref-a-28-1[28]cite-ref-h-31-2[31] Prima di ciò, nel 1960, il genere mwaysProcarcharodon venne eretto dall'mwaywittiologo francese Edgard Casier per comprendere queste quattro specie, considerate separate dal grande squalo bianco. Da allora, mway0Procarcharodon è considerato un mway4sinonimo junior di mway8Carcharocles.cite-ref-h-31-3[31] Il genere mwazqPalaeocarcharodon venne istituito insieme a mwazyProcarcharodon per rappresentare l'inizio del lignaggio e, nel modello che vede il megalodonte e il grande squalo bianco strettamente imparentati, il loro ultimo antenato comune. Tuttavia, secondo gli autori che rifiutano tale modello, mwazcProcarcharodon costituirebbe un vicolo cieco evolutivo e non sarebbe correlato agli squali mwazgCarcharocles.cite-ref-g-30-1[30]
Un altro modello evolutivo per questo genere, proposto sempre da Casier nel 1960, è che l'antenato diretto di mwaawCarcharocles fosse lo squalo mwaa0mwaa4Otodus obliquus, vissuto dal mwaa8Paleocene al mwabaMiocene (circa 60-13 milioni di anni fa).cite-ref-fsp-29-2[29]cite-ref-c-32-1[32] Il genere mwabkOtodus deriverebbe da mwaboCretolamna, uno squalo del mwabwCretaceo.cite-ref-shimada2016-26-1[26]cite-ref-otodusmegalodon-34-0[34] In questo modello, mwacuO. obliquus si sarebbe evoluto in mwacyO. aksuaticus, che a sua volta avrebbe dato origine a mwaccC. auriculatus, quindi a mwacgC. angustidens, poi a mwackC. chubutensis e infine a mwacoC. megalodon.
Un'altra ipotesi sull'evoluzione di mwacwCarcharocles, proposta nel 2001 dal paleontologo Michael Benton, è che le altre tre specie siano in realtà un'unica specie di squalo, gradualmente modificatasi tra il Paleocene e il Pliocene, costituendo così una cronospecie.cite-ref-ca-20-1[20]cite-ref-h-31-4[31]cite-ref-35[35] Alcuni autori suggeriscono che mwadoC. auriculatus, mwadsC. angustidens e mwadwC. chubutensis andrebbero classificate come un'unica specie nel genere mwad0Otodus, lasciando mwad4C. megalodon come unico membro di mwad8Carcharocles.cite-ref-ca-20-2[20]cite-ref-an-36-0[36]
Tuttavia, lo stesso genere mwaekCarcharocles potrebbe non essere valido e il megalodonte potrebbe effettivamente appartenere al genere mwaeoOtodus, diventando mwaesOtodus megalodon.cite-ref-cappetta-37-0[37] Uno studio del 1974 sugli squali del Paleogene, condotto da Henri Cappetta, eresse il mwafasottogenere mwafeMegaselachus, classificando il megalodonte come mwafiOtodus (Megaselachus) megalodon, insieme a mwafmO. (M.) chubutensis. Una revisione del 2006 dei mwafqmwafuChondrichthyes ha elevato mwafyMegaselachus a mwafcgenere, classificando gli squali come mwafgMegaselachus megalodon e mwafkM. chubutensis.cite-ref-cappetta-37-1[37] Tuttavia, la scoperta di fossili assegnati al genere mwaf4mwaf8Megalolamna nel 2016 ha portato a una rivalutazione di mwagaOtodus, concludendo che quest'ultimo fosse mwageparafiletico, cioè comprendente un antenato comune ma non tutti i suoi discendenti. L'inclusione degli squali mwagiCarcharocles in mwagmOtodus lo renderebbe mwagqmonofiletico, con mwaguMegalolamna come mwagyclade gemello.cite-ref-shimada2016-26-2[26]
Filogenesi
Il mwag0cladogramma sottostante rappresenta le ipotetiche relazioni tra il megalodonte e altri squali, incluso il grande squalo bianco. Modificato dagli studi di Shimada mwag4et al. (2016)cite-ref-shimada2016-26-3[26], Ehret mwahmet al. (2009),cite-ref-fsp-29-3[29] e dai risultati di Siversson mwahget al. (2013).cite-ref-siverssonetal2015-38-0[38]cite-ref-austra-39-0[39]cite-ref-australianmuseum2013-40-0[40]
Descrizione
Sebbene gli unici fossili di megalodonte a nostra disposizione siano denti e alcuni elementi della colonna vertebrale, l'idea predominante su come apparisse l'animale in vita è che fosse simile a un mwajegrande squalo bianco, ma con un aspetto più robusto e tarchiato. Le fauci potevano essere più smussate e larghe rispetto a quelle dello squalo bianco, mentre le pinne avevano una forma simile ma risultavano più spesse e leggermente più lunghe, in relazione alle maggiori dimensioni corporee. Gli occhi potevano essere piccoli e infossati.cite-ref-gottfried1996-41-0[41]
Un'altra interpretazione suggerisce che il megalodonte avesse una corporatura più simile a quella dello squalo balena (mwajcmwajgRhincodon typus) o dello squalo elefante (mwajkmwajoCetorhinus maximus), con una pinna caudale a mezzaluna; la pinna anale e la seconda dorsale sarebbero state piccole, e sarebbe stata presenta una mwajschiglia caudale su entrambi i lobi della pinna caudale (sul mwajwpeduncolo caudale). Questa morfologia si osserva anche in altri grandi animali acquatici, come balene, tonni e diversi squali, poiché riduce la resistenza dell'acqua durante il nuoto. La forma della testa può variare da specie a specie, dal momento che la maggior parte degli adattamenti per ridurre la mwaj0resistenza si trova verso la coda dell'animale.cite-ref-h-31-5[31]
È stato anche suggerito nel 2024 che il megalodonte avesse un piano corporeo più allungato rispetto a quanto si pensasse in precedenza.cite-ref-sternes2024-42-0[42] Anche Shimada mwakcet al. (2025) hanno supportato questa ipotesi, basandosi sul confronto delle proporzioni del neurocranio e della pinna caudale rispetto al tronco con quelle di altri laminformi (escludendo gli mwakgsquali goblin e gli mwakksquali volpe). Hanno quindi stimato che la lunghezza massima del corpo del megalodonte sarebbe stata significativamente superiore rispetto alle stime pubblicate in precedenza.cite-ref-shimada2025-43-0[43]
Nel 2023, Shimada e colleghi hanno segnalato la scoperta di un insieme associato di resti di megalodonte ritrovati con scaglie placoidi, variabili da 0,3 a 0,8 millimetri di larghezza massima e caratterizzate da chiglie ampiamente distanziate. La relazione quantitativa tra la distanza fra le carene e le velocità di crociera massime riscontrate negli squali moderni era coerente con l'ipotesi che il megalodonte fosse regionalmente endotermico ma generalmente non un nuotatore veloce, sebbene potesse essere in grado di occasionali scatti per catturare le prede.cite-ref-44[44]
Dimensioni
A causa dei resti frammentari, esistono diverse stime contraddittorie sulle dimensioni del megalodonte, ricavate unicamente da denti ed elementi vertebrali.cite-ref-h2-45-0[45]cite-ref-46[46] Il grande squalo bianco è stato a lungo la base delle ricostruzioni e delle stime sulle dimensioni di questo animale, essendo considerato il miglior analogo vivente; di conseguenza, sono stati sviluppati vari metodi di stima della lunghezza totale, confrontando i denti e le vertebre del megalodonte con quelli del grande squalo bianco.cite-ref-shimada2019-27-1[27]cite-ref-gottfried1996-41-1[41]cite-ref-an2-47-0[47]cite-ref-perezetal2021-48-0[48]
Le stime della lunghezza totale massima variano a seconda del metodo impiegato, con valori compresi tra 14,2 e 20,3 metri.cite-ref-shimada2019-27-2[27]cite-ref-gottfried1996-41-2[41]cite-ref-perezetal2021-48-1[48] Uno studio del 2015 ha stimato una lunghezza media del corpo di 10,5 metri, sulla base di 544 denti di megalodonte ritrovati in contesti geologici e geografici diversi, inclusi esemplari adulti e giovanili.cite-ref-pimiento-balk2015-25-1[25]cite-ref-pimiento201622-49-0[49] In confronto, i grandi squali bianchi più grossi sono generalmente lunghi circa 6 metri, sebbene alcuni rapporti – controversi – suggeriscano dimensioni maggiori.cite-ref-gottfried1996-41-3[41]cite-ref-mcclainetal2015-50-0[50]cite-ref-51[51] Lo squalo balena è il pesce vivente più grande, con una grossa femmina segnalata di lunghezza precaudale pari a 15 metri e una lunghezza totale stimata di 18,8 metri.cite-ref-mcclainetal2015-50-1[50]cite-ref-52[52] È possibile che diverse popolazioni di megalodonte in varie parti del mondo avessero dimensioni e comportamenti diversi a seconda delle pressioni ecologiche locali.cite-ref-pimiento-balk2015-25-2[25] Tuttavia, è indubbio che tali stime collochino il megalodonte come il più grande squalo macropredatore mai vissuto.cite-ref-gottfried1996-41-4[41]
«Un
C. megalodon
lungo circa 16 metri avrebbe raggiunto un peso di circa 48 tonnellate. Un
C. megalodon
di 17 metri avrebbe raggiunto un peso di circa 59 tonnellate, e un
C. megalodon
di 20,3 metri avrebbe raggiunto le 103 tonnellate.
»
Nel suo libro del 2015, mwaquThe Story of Life in 25 Fossils: Tales of Intrepid Fossil Hunters and the Wonders of Evolution, Donald Prothero ha proposto stime della massa corporea per esemplari di diverse lunghezze, ricavate da un centro vertebrale e basate sulle dimensioni di un grande squalo bianco.cite-ref-prothero-53-1[53] Questa metodologia è stata adottata anche in uno studio del 2008 che ha fornito una stima di massa massima simile.cite-ref-wroeetal2008-54-0[54]
Nel 2020, Cooper e colleghi hanno ricostruito un modello 2D di megalodonte basato sulle dimensioni di tutti i mwaq8lamnidi esistenti, suggerendo che un megalodonte di 16 metri avrebbe avuto una testa lunga 4,65 metri, fessure branchiali di 1,41 metri, una mwarapinna dorsale alta 1,62 metri, mwarepinne pettorali di 3,08 metri e una pinna caudale alta 3,85 metri.cite-ref-cooper2020-55-0[55] Nel 2022, gli stessi autori hanno realizzato anche un modello 3D basato sul medesimo approccio, ottenendo una stima di massa corporea di 61,56 tonnellate per un individuo di 16 metri (superiore alle stime precedenti). Per questa estrapolazione è stato utilizzato un campione di mwarycolonna vertebrale denominato IRSNB P 9893 (precedentemente IRSNB 3121), appartenente a un individuo di 46 anni proveniente dal mwarcBelgio. Un animale di tali dimensioni avrebbe necessitato di 98.175 kcal al giorno, circa 20 volte in più di quelle richieste da un grande squalo bianco adulto.cite-ref-cooperetal2022-56-0[56]
Un megalodonte maschio maturo potrebbe aver raggiunto una massa corporea compresa tra 12,6 e 33,9 tonnellate, mentre una femmina matura potrebbe arrivare a pesare tra 27,4 e 59,4 tonnellate, presupponendo che i maschi misurassero dai 10,5 ai 14,3 metri e le femmine dai 13,3 ai 17 metri.cite-ref-gottfried1996-41-5[41]
Uno studio del 2015 che collega la dimensione di uno squalo alla sua velocità di nuoto tipica ha stimato che il megalodonte nuotasse a circa 18mwasi km/h, assumendo una massa corporea di 48 tonnellate, in linea con quella di altre grandi creature acquatiche, come la balenottera comune (mwasmmwasqBalaenoptera physalus), che normalmente viaggia tra i 14,5 e i 21,5mwasu km/h.cite-ref-57[57] Nel 2022, Cooper e colleghi hanno convertito questa misura in velocità di crociera relativa (lunghezze del corpo al secondo), ottenendo una velocità di crociera assoluta media di 5mwaso km/h e una mwassvelocità di crociera relativa di 0,09 lunghezze del corpo al secondo per un megalodonte di 16 metri; secondo gli autori, la velocità assoluta risulta più alta di quella di qualsiasi lamnide vivente, mentre quella relativa è più bassa, in linea con le stime precedenti.cite-ref-cooperetal2022-56-1[56]
Le grandi dimensioni del megalodonte potrebbero essere state influenzate da fattori climatici, dall'abbondanza di prede di grandi dimensioni e, forse, dallo sviluppo di una endotermia regionale (mesotermia) che ne avrebbe incrementato il mwatgmetabolismo e la velocità di nuoto. Si ritiene che gli mwatksquali mwatootodontidi fossero mwatsectotermi; tuttavia, i più grandi squali ectotermi viventi, come lo squalo balena, sono filtratori, mentre i lamnidi possiedono una endotermia regionale che richiede un metabolismo più elevato, coerente con un comportamento da macropredatore. Dati isotopici dell'ossigeno nei denti, oltre alla necessità di una velocità di nuoto elevata per cacciare prede endotermiche, lasciano supporre che gli otodontidi, incluso il megalodonte, potrebbero essere endotermi regionali.cite-ref-ferr-n2017-58-0[58]
Nel 2020, Shimada e colleghi hanno avanzato l'ipotesi che le grandi dimensioni derivassero dal mwauecannibalismo intrauterino (in cui l'embrione più grande divora quelli più piccoli), portando a feti progressivamente più grandi e costringendo la madre a raggiungere dimensioni superiori. Ciò avrebbe determinato fabbisogni calorici maggiori, favorendo lo sviluppo dell'endotermia. I maschi, a loro volta, avrebbero dovuto «inseguire» le dimensioni femminili per poter competere con successo nell'accoppiamento (che nei pesci cartilaginei moderni avviene tramite l'utilizzo degli mwauipterigopodi).cite-ref-59[59]
Stime massime
Il primo tentativo di ricostruire le fauci del megalodonte fu effettuato da Bashford Dean nel 1909 ed esposto all'mwaukAmerican Museum of Natural History. Dalle dimensioni di questa ricostruzione fu ipotizzato che il megalodonte potesse avvicinarsi a 30 metri di lunghezza, ipotesi in seguito smentita poiché Dean aveva sovrastimato le dimensioni della cartilagine mascellare, rendendo la ricostruzione troppo alta.cite-ref-prothero-60-0[60]cite-ref-61[61]
Nel 1973, l'mwavqittiologo John E. Randall usò l'altezza dello mwavusmalto (la distanza verticale tra la base dello smalto e la punta del dente) per stimare la lunghezza del megalodonte, ottenendo un valore massimo di circa 13 metri.cite-ref-w-62-0[62] Tuttavia, l'altezza dello smalto non cresce necessariamente in proporzione alla lunghezza totale dello squalo.cite-ref-g-30-2[30]
Nel 1996, i ricercatori Michael D. Gottfried, mwawkLeonard Compagno e S. Curtis Bowman proposero una relazione lineare tra la lunghezza totale del grande squalo bianco e l'altezza del dente anteriore superiore più grande, espressa nell'equazione: lunghezza totale (m) = -(0,096) × [altezza massima UA (mwawomm)] - (0,22).cite-ref-gottfried1996-41-6[41]cite-ref-ca2-65-0[65] Applicando questa formula a un dente di 16,8mwaxm cm di altezza, stimarono una lunghezza di 15,9 metri, definita una «stima massima conservativa». Confrontando poi il dente di megalodonte con quello di una femmina di grande squalo bianco lunga 6 metri (allora ritenuta la dimensione più affidabile), ottennero sempre 16,8 metri. Tuttavia, basandosi su un grande squalo bianco di 7,1 metri (registrato in letteratura, seppur controverso), la stima massima arrivava a 20,2 metri.cite-ref-gottfried1996-41-7[41]
Nel 2002, il ricercatore Clifford Jeremiah correlò la larghezza della mwaxkradice di un dente anteriore superiore alla lunghezza totale dello squalo, ipotizzando che ogni centimetro di larghezza corrispondesse a circa 1,4 metri di lunghezza. Il suo dente più grande, con una radice di circa 12mwaxo cm, suggeriva così un megalodonte di 16,5 metri.cite-ref-h-31-6[31]
Sempre nel 2002, il paleontologo Kenshu Shimada (mwayaUniversità DePaul) propose una formula lineare tra l'altezza della corona dentale e la lunghezza totale, basata su analisi anatomiche di diversi campioni, osservando che i metodi precedenti soffrivano di un'mwayeomologia dentale incerta tra megalodonte e grande squalo bianco. Usando la formula di Shimada, lo stesso dente anteriore superiore analizzato da Gottfried e colleghi indicherebbe una lunghezza di circa 15 metri.cite-ref-shimada-66-0[66] Nella Formazione Gatún di mwayyPanama, un dente laterale superiore ha fatto ipotizzare ad altri studiosi una lunghezza di 17,9 metri, utilizzando sempre il modello di Shimada.cite-ref-an-36-1[36]cite-ref-sar-67-0[67]
Nel 2019, lo stesso Shimada ha rivisto le dimensioni del megalodonte, scoraggiando l'uso di denti non anteriori (la cui posizione è difficile da stabilire con certezza) per le stime. Egli ha preso in considerazione i denti anteriori più grandi noti nelle collezioni museali. Un dente con l'altezza di corona più elevata, NSM PV-19896, ha prodotto un valore di 14,2 metri; mentre un altro dente, FMNH PF 11306, stimato inizialmente in 16,8mwaza cm, si è rivelato poi di 16,2mwaze cm. Applicando l'equazione di Gottfried e colleghi, si è ottenuta una lunghezza stimata di 15,3 metri.cite-ref-shimada2019-27-3[27]cite-ref-perezetal2021-48-2[48]
Nel 2021, Victor J. Perez, Ronny M. Leder e Teddy Badaut hanno proposto un metodo basato sulla somma delle larghezze della corona di ogni dente, ricostruendo la formula dentale del megalodonte e comparandola a quella di squali odierni. Hanno rilevato che le equazioni di Shimada 2002, applicate a denti diversi appartenenti allo stesso individuo, potevano dare valori molto distanti (con un errore di ±9 metri), mettendo in dubbio alcune conclusioni precedenti. Utilizzando il dente più grande in loro possesso, GHC 6, con una larghezza di corona di 13,3mwazs cm, hanno calcolato una lunghezza massima di circa 20 metri (±3,5 metri).cite-ref-perezetal2021-48-3[48] Questa stima è stata poi supportata anche da Cooper e colleghi nel 2022.cite-ref-cooperetal2022-56-2[56]
Esistono segnalazioni aneddotiche di denti più grandi di quelli conservati nei musei.cite-ref-shimada2019-27-4[27] Gordon Hubbell di mwa0kGainesville (Florida) possiede un dente anteriore superiore di megalodonte con un'altezza massima di 18,4mwa0o cm, uno dei più grandi esemplari noti.cite-ref-68[68] Inoltre, una ricostruzione di fauci di megalodonte di 2,7 × 3,4 metri, realizzata dal cacciatore di fossili Vito Bertucci, include un dente con altezza massima superiore a 18mwa08 cm.cite-ref-69[69]
Denti e forza del morso
I fossili di megalodonte più comuni sono i mwa1odenti. Tra le loro caratteristiche diagnostiche figurano la forma triangolare, la struttura robusta, le dimensioni considerevoli, le dentellature fini, l'assenza di cuspidi laterali e un collo («colletto») dalla tipica sagoma a V, dove la mwa1sradice incontra la mwa1wcorona.cite-ref-g-30-3[30]cite-ref-an-36-2[36] L'angolo di inserzione nella mascella era ripido, simile a quello del grande squalo bianco, e il dente veniva ancorato tramite mwa2ufibre di tessuto connettivo.cite-ref-den-70-0[70] Il lato linguale del dente (rivolto verso la lingua) era convesso, mentre il lato labiale poteva essere leggermente convesso o piatto. I denti anteriori erano pressoché perpendicolari alla mascella e simmetrici, mentre quelli posteriori risultavano obliqui e asimmetrici.cite-ref-71[71]
Le dimensioni dei denti variavano considerevolmente, con alcuni esemplari che superavano i 180mwa28 mm di altezza obliqua, rendendoli i più grandi tra quelli di qualsiasi specie di squalo conosciuta.cite-ref-h-31-7[31]cite-ref-gottfried1996-41-8[41] Nel 1989 fu scoperta una serie quasi completa di denti di megalodonte a mwa3gSaitama, in mwa3kGiappone. Un'altra dentatura associata quasi completa, proveniente dalle formazioni di Yorktown negli Stati Uniti, è servita da base per una ricostruzione delle fauci al mwa3oNational Museum of Natural History (USNM). A partire da questi ritrovamenti, nel 1996 è stata elaborata una mwa3sformula dentale artificiale per l'animale.cite-ref-g-30-4[30]cite-ref-72[72]
Come evidenziato da tale formula, il megalodonte possedeva quattro tipi di denti: anteriori, intermedi, laterali e posteriori. I denti intermedi sembrerebbero tecnicamente un tipo di anteriore superiore (detto «A3»), essendo quasi simmetrici e non orientati mesialmente. Si stima che il megalodonte possedesse oltre 250 denti, distribuiti su 5 file.cite-ref-h-31-8[31] Nei grandi esemplari, le mascelle potevano raggiungere anche 2 metri di larghezza,cite-ref-h-31-9[31] con denti seghettati per facilitare il taglio di carne e ossa.cite-ref-a-28-3[28]cite-ref-h-31-10[31] In base alle ricostruzioni, è stato calcolato che questo squalo potesse aprire la bocca a un angolo di circa 75°; una ricostruzione dell'USNM arriva addirittura a ipotizzare 100°.cite-ref-gottfried1996-41-9[41]
Nel 2008, un gruppo di ricercatori guidato da S. Wroe ha cercato di valutare la forza del morso del grande squalo bianco (testando un esemplare di 2,5 metri), per poi rapportarla alle dimensioni massime e alla massa corporea del megalodonte, stimata in modo conservativo. I risultati indicavano una forza di morso compresa tra 108.514 e 182.201 newton in un morso posteriore, a confronto dei 18.216 newton per il più grande mwa58squalo bianco noto e dei 7.495 newton per il mwa6apesce mwa6eplacoderma mwa6imwa6mDunkleosteus. Inoltre, gli squali muovono la testa lateralmente mentre si nutrono, il che amplificherebbe la forza totale esercitata, raddoppiando di fatto l'impatto sulla preda, e superando perfino la forza stimata per mwa6qmwa6uTyrannosaurus.cite-ref-wroeetal2008-54-1[54]cite-ref-73[73]cite-ref-anderson-westneat2009-74-0[74]
Nel 2021, Antonio Ballell e Humberto Ferrón hanno utilizzato un'mwa7manalisi agli elementi finiti su tre tipi di denti di megalodonte e di altre specie affini, valutando la distribuzione dello stress meccanico in presenza di forze anteriori e laterali (come quando lo squalo scuote la testa per strappare la carne). Le simulazioni hanno mostrato livelli di stress più elevati nei denti di megalodonte sottoposti a carichi laterali rispetto a quelli di mwa7qmwa7uO. obliquus e mwa7ymwa7cO. angusteidens, se si esclude la variabile «dimensione del dente». Ciò suggerisce che la morfologia dentale del megalodonte non fosse soltanto il risultato di un cambio di dieta verso i mammiferi marini, ma anche (o forse soprattutto) un sottoprodotto dell'aumento di taglia conseguente a processi di mwa7gselezione eterocronica.cite-ref-ballellandferron-75-0[75]
Anatomia interna
Il megalodonte è noto nel record fossile principalmente attraverso denti, mwa8ucentri vertebrali e mwa8ycoproliti.cite-ref-gottfried1996-41-10[41]cite-ref-stringer-king-76-0[76] Come tutti gli squali, possedeva uno mwa88scheletro mwa9acartilagineo anziché mwa9eosseo, e ciò spiega la scarsa conservazione di gran parte del suo corpo.cite-ref-77[77] Per sostenere una dentatura così ampia, le mascelle del megalodonte dovevano essere più massicce e robuste rispetto a quelle del grande squalo bianco, che appare relativamente più gracile. Anche il condrocranio (mwa9ycranio cartilagineo) sarebbe stato più grande e robusto. Le pinne, a loro volta, sarebbero risultate notevolmente più estese in proporzione al resto del corpo.cite-ref-gottfried1996-41-11[41]
Oltre ai denti, sono state rinvenute alcune mwa9wvertebre fossili. Tra i ritrovamenti più importanti si segnala una colonna vertebrale parziale scoperta nel bacino di mwa90Anversa (mwa94Belgio) nel 1926, composta da 150 mwa98centri vertebrali con diametri da 55 a 155mwa-a mm. Non si tratta, tuttavia, di un insieme completo e alcune vertebre mancanti avrebbero potuto essere ancora più grandi; un'analisi dettagliata ha rivelato un numero di vertebre eccezionalmente elevato rispetto a qualsiasi altro squalo noto (oltre 200), superato solo dal grande squalo bianco in termini di conteggio.cite-ref-gottfried1996-41-12[41] Un'altra colonna vertebrale parziale è stata trovata nella Formazione Gram in mwa-uDanimarca nel 1983, con 20 centri vertebrali dal diametro compreso tra 100 e 230mwa-y mm.cite-ref-den-70-1[70]
Sono noti anche alcuni coproliti attribuiti al megalodonte, di forma spirale, a testimonianza della presenza di una valvola spiraliforme nell'mwa-eintestino inferiore, tipica degli mwa-isquali mwa-mlamniformi. Un coprolite del mwa-qMiocene, scoperto nella mwa-uContea di Beaufort (Carolina del Sud), misura circa 14mwa-y cm di lunghezza.cite-ref-stringer-king-76-1[76]
Gottfried e colleghi hanno ricostruito uno scheletro completo di megalodonte, esposto successivamente al Calvert Marine Museum (Stati Uniti) e all'Iziko South African Museum.cite-ref-c-32-2[32]cite-ref-gottfried1996-41-13[41] Questa ricostruzione è lunga 11,3 metri e rappresenta un maschio maturo,cite-ref-gottfried1996-41-14[41] basata sui cambiamenti mwbagontogenetici osservabili nel grande squalo bianco durante la crescita.cite-ref-gottfried1996-41-15[41]
Paleobiologia
Distribuzione
Il megalodonte aveva una mwbbadistribuzione cosmopolita,cite-ref-pimiento2016-21-3[21]cite-ref-sar-67-1[67] vale a dire che i suoi fossili sono stati ritrovati in varie parti del mondo, fra cui mwbbkEuropa, mwbboAfrica, mwbbsAmeriche e mwbbwAustralia,cite-ref-g-30-5[30]cite-ref-78[78]cite-ref-fossilworks-79-0[79] ed è riscontrato più comunemente a latitudini da mwbcksubtropicali a mwbcotemperate.cite-ref-pimiento2016-21-4[21]cite-ref-g-30-6[30] Fossili di questa specie sono stati rinvenuti fino a latitudini di 55° N; sulla base di tali ritrovamenti, si stima che il suo intervallo di temperature tollerate andasse da 1 a 24mwbdm °C. Il megalodonte probabilmente poteva sopportare temperature così basse grazie alla mesotermia, cioè la capacità fisiologica, tipica dei grandi squali, di conservare il mwbdqcalore metabolico e mantenere una temperatura corporea superiore a quella dell'acqua circostante.cite-ref-pimiento2016-21-5[21]cite-ref-l-ffler2019-80-0[80]
Questo squalo abitava un'ampia gamma di ambienti marini (acque costiere poco profonde, aree di mwbd4risalita costiera, mwbd8lagune paludose, mwbealitorali sabbiosi e acque più profonde al largo) e conduceva uno stile di vita transitorio. Gli individui adulti non erano molto comuni negli ambienti di acque poco profonde, preferendo le aree al largo. È possibile che i megalodonti si spostassero fra acque costiere e oceaniche durante le diverse fasi del loro ciclo vitale.cite-ref-h-31-11[31]cite-ref-gtwt-81-0[81]
Le evidenze fossili mostrano inoltre una tendenza a individui più grandi della media nell'emisfero meridionale rispetto a quello settentrionale, con lunghezze medie rispettivamente di 11,6 e 9,6 metri; questa tendenza sembra rispecchiarsi anche a livello oceanico, dato che gli esemplari provenienti dal Pacifico risultano più grandi di quelli dell'Atlantico (lunghezze medie di 10,9 e 9,5 metri). Tuttavia, non esistono prove che indichino un cambiamento delle dimensioni corporee in relazione alla latitudine assoluta né un mutamento nel tempo (sebbene si ipotizzi che il lignaggio dei mwbeoCarcharocles, in generale, mostri un aumento graduale delle dimensioni). La mwbeslunghezza modale complessiva è stimata a 10,5 metri, con una distribuzione delle lunghezze spostata verso esemplari di maggiori dimensioni, il che suggerisce un vantaggio ecologico o competitivo legato a una stazza superiore.cite-ref-pimiento-balk2015-25-3[25]
Dieta
Benché gli squali siano di norma predatori opportunisti, la mole del megalodonte, unita alla capacità di nuotare ad alta velocità e alle potenti mascelle (dotate di un imponente apparato masticatore), lo rendeva un mwbfgsuperpredatore in grado di cacciare un ampio spettro di animali, nonché uno dei predatori più potenti mai esistiti.cite-ref-cooperetal2022-56-3[56] Uno studio sugli isotopi di calcio in squali e razze estinti ed esistenti ha mostrato che il megalodonte si collocava a un mwbf0livello trofico più elevato rispetto al contemporaneo grande squalo bianco, ossia più in alto nella mwbf4catena alimentare.cite-ref-martin2015-82-0[82]
Le prove fossili indicano che il megalodonte predasse diverse specie di mwbgqcetacei, fra cui mwbgudelfini, piccole balene, mwbgycetoteri, mwbgcsqualodonti (delfini «dai denti di squalo»), mwbggcapodogli, mwbgkbalene franche e mwbgobalenottere.cite-ref-prothero-60-1[60]cite-ref-collareta-83-0[83]cite-ref-wgws-84-0[84] È probabile che cacciasse anche altri grandi animali marini, come mwbhcfoche, mwbhgsireni, mwbhkbradipi marini, mwbhopinguini, mwbhstartarughe marine e grossi mwbhwpesci, compresi altri squali.cite-ref-prothero-60-2[60]cite-ref-gtwt-81-1[81] Numerose ossa di balena presentano squarci e segni di morsi riconducibili ai denti di megalodonte.cite-ref-g-30-7[30] Denti di megalodonte sono stati rinvenuti in stretta associazione con resti masticati di balene,cite-ref-g-30-8[30]cite-ref-c-32-3[32] talvolta proprio accanto ad essi.cite-ref-gws-85-0[85]
L'ecologia alimentare di questo squalo pare variare con l'età e a seconda dei siti, analogamente a quanto osservato nel mwbjygrande squalo bianco odierno. È ipotizzabile che la popolazione adulta di megalodonti, al largo delle coste mwbjcperuviane, predasse perlopiù mwbjgbalene cetotere fra 2,5 e 7 metri di lunghezza, oltre ad altre prede più piccole, invece di puntare a grandi balene della propria taglia.cite-ref-collareta-83-1[83] I giovani, probabilmente, si nutrivano soprattutto di pesci.cite-ref-an-36-3[36]cite-ref-landini-86-0[86]
Competizione
Il megalodonte si trovava in un ambiente marino altamente mwblmcompetitivo,cite-ref-lv-87-1[87] e la sua posizione all'apice della catena alimentarecite-ref-lhs-88-0[88] ne influenzava profondamente la struttura delle comunità.cite-ref-lv-87-2[87]cite-ref-89[89] Le tracce fossili mostrano una correlazione tra la comparsa del megalodonte e l'mwbmqemergere (nonché la diversificazione) di cetacei e altri mammiferi marini.cite-ref-g-30-9[30]cite-ref-lv-87-3[87] I giovani tendevano ad abitare aree ricche di piccoli cetacei, mentre gli adulti preferivano zone dove fossero presenti cetacei di maggiori dimensioni. È plausibile che tali preferenze si siano delineate poco dopo la comparsa di mwbm0C. megalodon nell'Oligocene.cite-ref-g-30-10[30]
Tuttavia, i megalodonti non erano gli unici grandi predatori specializzati nella caccia ai cetacei. Infatti, convivevano con alcuni mwbnmodontoceti mwbnqpredatori, come i mwbnucapodogli «macroraptoriali» e gli mwbnysqualodontidi, anch'essi considerati superpredatori dei rispettivi ecosistemi e rivali del megalodonte.cite-ref-lv-87-4[87] Alcuni di questi raggiunsero dimensioni notevoli: il capodoglio mwbnsmwbnwLivyatan, ad esempio, poteva raggiungere 13,5-17,5 metri. Denti fossili di un mwbn0physeteroide indeterminato della miniera di Lee Creek (Carolina del Nord) suggeriscono un animale di 8-10 metri di lunghezza e un'aspettativa di vita di circa 25 anni, molto inferiore ai 65 anni di orche di analoga taglia: ciò indica che, a differenza di queste ultime (predatori all'apice), tali physeteroidi fossero soggetti alla predazione da parte di specie più grandi, come lo stesso megalodonte o mwbn4Livyatan.cite-ref-gilbert2018-90-0[90] Nel mwbomMiocene superiore, intorno a 11 milioni di anni fa, la varietà e l'abbondanza dei capodogli macroraptoriali diminuì fortemente. Altre specie potrebbero aver occupato la nicchia ecologica rimasta libera nel mwboqPliocene,cite-ref-lv-87-5[87]cite-ref-oo-91-0[91] tra cui l'orca fossile mwbo0Orcinus citoniensis, che con ogni probabilità era un predatore di gruppo, capace di attaccare prede più grandi di sé,cite-ref-c-32-4[32]cite-ref-92[92]cite-ref-93[93]cite-ref-94[94] benché ciò sia discusso,cite-ref-boessenecker2019-23-1[23] e forse si trattava piuttosto di un predatore generalista piuttosto che di uno specialista di grandi mammiferi marini.cite-ref-bianucci1997-95-0[95]
Anche gli altri squali subivano la forte competizione esercitata dai megalodonti. Il megalodonte potrebbe aver escluso i grandi squali bianchi contemporanei da certe aree, spingendoli a popolare soprattutto le acque più fredde dell'epoca.cite-ref-g-30-11[30]cite-ref-antunes2015-96-0[96] In zone dove gli areali sembrano sovrapposti, come nella mwbraBassa California durante il Pliocene, è possibile che megalodonte e grande squalo bianco frequentassero la stessa area in periodi diversi dell'anno, seguendo migrazioni preda-specifiche.cite-ref-g-30-12[30]cite-ref-97[97] Vi sono inoltre indizi che il megalodonte potesse praticare il mwbrkcannibalismo, come accade negli squali moderni.cite-ref-98[98]
Predazione
Gli squali ricorrono spesso a strategie di caccia complesse per affrontare prede di grandi dimensioni, e si ipotizza che quelle del grande squalo bianco possano essere paragonate a quelle del megalodonte.cite-ref-godfrey2005-99-0[99] Tuttavia, i segni di morso di megalodonte rinvenuti sui fossili di balena suggeriscono che quest'ultimo adottasse tattiche diverse da quelle del grande squalo bianco quando cacciava grandi prede.cite-ref-prothero-60-3[60]
Un caso particolare riguarda i resti di un misticeto lungo 9 metri, del Miocene, che rappresentano la prima opportunità di analisi quantitativa sul metodo di caccia di questo animale. A differenza dei grandi squali bianchi, che mirano al ventre della preda, il megalodonte probabilmente puntava a cuore e polmoni, sfruttando denti massicci, apertura mascellare e forza del morso per frantumare le ossa, come testimoniato dai segni di morsi su gabbie toraciche e altre strutture scheletriche di balene attaccate.cite-ref-prothero-60-4[60] Inoltre, sembra che il megalodonte variasse l'approccio in base alle dimensioni della preda: reperti di mwbtqcetoteri (piccoli cetacei) suggeriscono che questi fossero speronati dal basso con notevole violenza, provocando mwbtufratture da compressione, prima di essere finiti e divorati.cite-ref-godfrey2005-99-1[99]
Esistono prove che il megalodonte adottasse strategie di caccia mirate anche contro i mwbtscapodogli macroraptoriali. Un dente di mwbtwphyseteroide indeterminato lungo circa 4 metri, simile a quelli di mwbt0mwbt4Acrophyseter, rinvenuto nella miniera di fosfato di Nutrien Aurora (Carolina del Nord), mostra segni di morso compatibili con un attacco del megalodonte o di mwbt8O. chubutensis diretto alla testa del cetaceo. Anche se non si può escludere una successiva azione di saprofagia, la zona del morso e l'estensione del danno suggeriscono un comportamento predatorio finalizzato a colpire direttamente la mascella, rompendo l'osso con un morso molto potente. Questo fossile rappresenta la prima evidenza di un'interazione antagonista fra un capodoglio macroraptoriale e uno squalo otodontide nella documentazione fossile.cite-ref-100[100]
Con il mwbuyPliocene comparvero cetacei di taglia maggiore.cite-ref-dem-r-2005-101-0[101] Sembra che il megalodonte abbia affinato ulteriormente le proprie tecniche di caccia per sopraffare queste balene più grandi. Diverse ossa fossili di pinne e vertebre caudali di grandi balene risalenti a questo periodo presentano segni di morsi di megalodonte, indicando che lo squalo mirasse alle strutture deputate alla locomozione, così da immobilizzare la preda prima di ucciderla e cibarsene.cite-ref-wroeetal2008-54-2[54]cite-ref-prothero-60-5[60]
Crescita e riproduzione
Nel 2010, Ehret stimò che il megalodonte avesse un tasso di crescita molto rapido, quasi doppio rispetto a quello del grande squalo bianco odierno, e che il rallentamento o l'arresto della crescita somatica si verificasse intorno ai 25 anni, implicando una mwbvwmaturità sessuale estremamente tardiva.cite-ref-102[102] Nel 2021, Shimada e colleghi hanno calcolato il mwbwetasso di crescita di un individuo lungo circa 9,2 metri sulla base di un campione di colonna vertebrale (ritrovata in Belgio) che presentava anelli di crescita annuali su tre delle sue vertebre. Shimada ha dedotto che l'animale morì a 46 anni, crescendo di 16mwbwi cm all'anno e misurando 2 metri alla nascita. Per un esemplare di 15 metri, da loro considerata la taglia massima, ciò implicherebbe una longevità compresa fra 88 e 100 anni.cite-ref-103[103] Nel 2022, tuttavia, Cooper e colleghi hanno avanzato una stima di quasi 16 metri per lo stesso individuo di 46 anni, basandosi su una ricostruzione 3D che ha portato la lunghezza totale della colonna vertebrale a 11,1 metri. Gli autori hanno spiegato la discrepanza sottolineando che Shimada e collaboratori si erano basati soltanto sulla misura del centro vertebrale.cite-ref-cooperetal2022-56-4[56]
Come vari squali odierni, il megalodonte probabilmente sfruttava aree di «nursery» per far nascere e allevare i piccoli, preferendo acque costiere calde ricche di cibo e relativamente sicure dai predatori.cite-ref-an-36-4[36] Tali nursery sono state identificate nella Formazione Gatún a Panama, nella Formazione Calvert nel Maryland, presso il Banco de Concepción alle mwbxaCanariecite-ref-europapress-es-104-0[104] e nella Formazione Bone Valley in Florida. Poiché tutti i lamniformi viventi partoriscono mwbxupiccoli vivi, è ragionevole supporre che anche il megalodonte facesse lo stesso.cite-ref-dulvy1997-105-0[105] I neonati misuravano circa 2-3,5 metri,cite-ref-gottfried1996-41-16[41] e in tale fase avrebbero potuto essere preda di altri squali, come lo squalo martello maggiore (mwbx4mwbx8Sphyrna mokarran) o lo squalo dai denti storti (mwbyaHemipristis serra).cite-ref-an-36-5[36] Le preferenze dietetiche dei megalodonti subivano un mwbyycambiamento ontogenetico:cite-ref-gottfried1996-41-17[41] i giovani attaccavano principalmente mwbyspesci,cite-ref-an-36-6[36] mwbzatartarughe marine,cite-ref-gtwt-81-2[81] mwbzudugonghi,cite-ref-h-31-12[31] e piccoli cetacei, mentre gli adulti consumavano prede ben più grandi, come i grossi cetacei d'alto mare.cite-ref-g-30-13[30]
Un caso raro nella documentazione fossile suggerisce che alcuni giovani megalodonti potrebbero aver tentato di cacciare addirittura grandi mwbz8balenottere. Sono stati rinvenuti tre segni di denti, attribuiti a uno squalo pliocenico di 4-7 metri, su una costola di una balenottera azzurra o di una megattera ancestrale; i segni di guarigione dimostrano che la balena sopravvisse all'attacco. Si ritiene che il responsabile fosse un giovane megalodonte, forse in un'aggressione troppo ambiziosa.cite-ref-ecphora-106-0[106]cite-ref-kallal-107-0[107]
Estinzione
Cambiamenti climatici
Durante il «regno» del megalodonte, la Terra subì numerosi cambiamenti che influenzarono profondamente la vita marina. Una tendenza al raffreddamento, iniziata nell'Oligocene (circa 35 milioni di anni fa), portò infine alla glaciazione dei poli, mentre vari eventi geologici modificarono in modo permanente correnti e precipitazioni; tra questi ultimi, la chiusura della rotta marittima centroamericana e le variazioni nell'mwbawoceano Tetide, che contribuirono al raffreddamento degli oceani. L'interruzione della mwba0Corrente del Golfo impedì alle acque ricche di nutrienti di raggiungere i principali ecosistemi marini frequentati dal megalodonte, con possibili ripercussioni negative sulle sue fonti alimentari. Tra i 5 milioni e i 12 mila anni fa si verificò la maggiore fluttuazione del livello del mare dell'intera mwba4era Cenozoica, causata dall'espansione dei ghiacciai ai poli, con effetti negativi sugli ambienti costieri e un probabile contribuito all'estinzione del megalodonte, così come di molti altri membri della mwba8megafauna mwbbamarina coeva.cite-ref-griffin2017-108-0[108] Questi cambiamenti oceanografici, in particolare l'abbassamento del livello del mare, potrebbero aver distrutto le nursery del megalodonte – aree di acque calde e poco profonde – ostacolandone la riproduzione.cite-ref-elasmo-109-0[109] Tali zone rivestono un ruolo fondamentale per la sopravvivenza di molte specie di squali, poiché proteggono i giovani da eventuali predatori.cite-ref-an-36-7[36]cite-ref-na-110-0[110]
Poiché il suo areale non sembrava estendersi alle acque fredde, il megalodonte potrebbe non essere stato in grado di trattenere sufficiente calore metabolico per sopravvivere in acque polari, restando così confinato a quelle più calde.cite-ref-wgws-84-1[84]cite-ref-elasmo-109-1[109]cite-ref-lnoc-111-0[111] I reperti fossili confermano la sua assenza nelle regioni che, durante il Pliocene, subirono un abbassamento significativo della temperatura marina in tutto il mondo.cite-ref-g-30-14[30] Tuttavia, un'analisi della distribuzione del megalodonte nel tempo indica che il raffreddamento non ebbe un ruolo diretto nella sua scomparsa. L'areale di mwbdiC. megalodon nel Miocene e nel Pliocene non era correlato alle fluttuazioni termiche: sebbene la sua presenza e diffusione calassero nel Pliocene, esso continuava a sopravvivere a latitudini più fredde, potendosi trovare in acque con temperatura media compresa fra 12 e 27mwbdm °C (e un intervallo totale compreso fra 1 e 33mwbdq °C). Questa osservazione suggerisce che l'estensione globale degli habitat adatti non sia stata gravemente ridotta dai cambiamenti termici intervenuti.cite-ref-pimiento2016-21-6[21] Tali evidenze appaiono coerenti con l'ipotesi che il megalodonte fosse un animale mesotermo.cite-ref-ferr-n2017-58-1[58]
Cambiamenti nell'ecosistema
I mammiferi marini raggiunsero il loro picco di diversità nel Miocene,cite-ref-g-30-15[30] con oltre 20 generi miocenici di mwbe8misticeti riconosciuti, contro i soli sei generi esistenti attualmente.cite-ref-113[113] Questa varietà costituiva un ambiente ottimale per sostenere un superpredatore quale il megalodonte.cite-ref-g-30-16[30] Entro la fine del Miocene, tuttavia, molte specie di misticeti si erano già estinte;cite-ref-lv-87-6[87] quelle sopravvissute potrebbero essersi evolute in nuotatori più rapidi e quindi più difficili da predare.cite-ref-h-31-13[31] In aggiunta, la chiusura della rotta marittima centroamericana causò un forte calo nella diversità e nell'abbondanza di balene tropicali.cite-ref-lnoc-111-1[111] L'estinzione del megalodonte coincide col declino di numerosi piccoli lignaggi di misticeti, da cui è possibile ipotizzare che ne dipendesse in misura significativa per il cibo.cite-ref-collareta-83-2[83] Inoltre, l'estinzione della megafauna marina avvenuta nel Pliocene portò alla scomparsa del 36% delle grandi specie marine, inclusi il 55% dei mwbgkmammiferi marini, il 35% degli mwbgouccelli marini, il 9% degli mwbgssquali e il 43% delle mwbgwtartarughe; in maniera selettiva, essa interessò gli mwbg0endotermi e i mesotermi più dei mwbg4poichilotermi, implicando una riduzione delle fonti alimentaricite-ref-griffin2017-108-1[108] e risultando coerente con il fatto che il megalodonte fosse mesotermico.cite-ref-ferr-n2017-58-2[58] Probabilmente questo squalo divenne letteralmente «troppo grande» per far fronte alla diminuzione delle risorse alimentari.cite-ref-elasmo-109-2[109] Il contestuale raffreddamento degli oceani nel Pliocene può avergli precluso le aree polari, dove si spostavano le grandi balene.cite-ref-lnoc-111-2[111]
Si pensa inoltre che la competizione con grandi odontoceti (come i capodogli macroraptoriali del Miocene) e con un esponente del mwbiagenere mwbiemwbiiOrcinus (mwbimOrcinus citoniensis) apparso nel Pliocenecite-ref-lv-87-7[87]cite-ref-oo-91-1[91] possa aver giocato un ruolo nel declino e poi nell'estinzione del megalodonte.cite-ref-pimiento2016-21-7[21]cite-ref-h-31-14[31]cite-ref-elasmo-109-3[109]cite-ref-mccor-114-0[114] Questa ipotesi è però dibattuta:cite-ref-boessenecker2019-23-2[23] le orche (sottofamiglia mwbkeOrcininae) si affermano nel Pliocene medio, e mwbkiO. citoniensis è nota dal mwbkqPliocene italiano,cite-ref-oo-91-2[91]cite-ref-citron-115-0[115] con forme analoghe segnalate anche nel Pliocene mwbk0inglese e mwbk4sudafricano;cite-ref-oo-91-3[91] tali orche avrebbero tollerato acque via via più fredde alle alte latitudini.cite-ref-oo-91-4[91] Alcuni studi inizialmente ipotizzavano che fossero macrofaghe,cite-ref-pimiento2016-21-8[21] ma analisi più approfondite indicano che predassero soprattutto pesci.cite-ref-citron-115-1[115] D'altro canto, i fossili più recenti di capodogli macroraptoriali giganti, come mwbl8mwbmaLivyatan, provenienti da Australia e Sudafrica, risalgono a circa 5 milioni di anni fa.cite-ref-beaumaris-116-0[116]cite-ref-smh-117-0[117]cite-ref-gov-118-0[118] Altri, come mwbm0Hoplocetus e mwbm8mwbnaScaldicetus, occupavano una mwbnenicchia paragonabile a quella delle attuali mwbniorche, ma scomparvero entro il Pliocene.cite-ref-citron-115-2[115]cite-ref-hampe2006-119-0[119] I membri del mwbnsgenere mwbnwmwbn0Orcinus diventarono più grandi e iniziarono a cacciare prede di dimensioni maggiori solo dopo quest'epoca, nel mwbn4Pleistocene.cite-ref-citron-115-3[115]
Il paleontologo Robert Boessenecker e colleghi, dopo aver rivalutato i reperti fossili del megalodonte per escludere errori di datazione, hanno concluso che l'animale scomparve circa 3,5 milioni di anni fa.cite-ref-boessenecker2019-23-3[23] Secondo la loro ipotesi, il megalodonte avrebbe subito una frammentazione dell'areale a seguito di cambiamenti climatici,cite-ref-boessenecker2019-23-4[23] e la competizione con i mwbowgrandi squali bianchi potrebbe aver contribuito alla sua fine.cite-ref-boessenecker2019-23-5[23] Questa prospettiva è condivisa anche in altri studi,cite-ref-pimiento2016-21-9[21]cite-ref-mccor-114-1[114]cite-ref-portugal-120-0[120] pur rimanendo in attesa di ulteriori conferme.cite-ref-kast2022-121-0[121] È plausibile, in definitiva, che più fattori ambientali ed ecologici (cambiamento climatico e limitazioni termiche, calo delle prede e competizione con i grandi squali bianchi) abbiano influito sul declino e sull'estinzione del megalodonte.cite-ref-mccor-114-2[114]
L'estinzione del megalodonte favorì ulteriori trasformazioni nelle comunità marine. Dopo la sua scomparsa, i mwbqymisticeti iniziarono a crescere significativamente di dimensioni, benché questo fenomeno possa essere correlato anche ad altri cambiamenti climatici.cite-ref-collareta2017-112-1[112]cite-ref-slater2017-122-0[122] Inoltre, l'uscita di scena del megalodonte ebbe ripercussioni positive per altri superpredatori coevi, come il grande squalo bianco, che poté espandersi in zone precedentemente occupate dal rivale estinto.cite-ref-pimiento2016-21-10[21]cite-ref-portugal-120-1[120]cite-ref-sylvain2010-123-0[123]
Nella cultura di massa
Trattandosi del più grande squalo mai esistito, il megalodonte gode di una notevole fama, venendo ritratto in numerose opere narrative, tra cui film e romanzi, e continua a essere un soggetto popolare nelle storie incentrate su mwbsqmostri marini.cite-ref-weinstock-124-0[124]
I rapporti sulla scoperta di denti di megalodonte apparentemente molto recenti, come quelli rinvenuti dall'mwbsoHMS Challengercite-ref-125[125] nel 1873 e datati nel 1959 dallo zoologo Wladimir Tschernezky a un'età compresa fra 11.000 e 24.000 anni, hanno contribuito a diffondere l'idea che il megalodonte possa essersi estinto più tardi o addirittura essere sopravvissuto fino ai giorni nostri, ipotesi sostenuta da alcuni mwbtacriptozoologi.cite-ref-0-126-0[126] Tali affermazioni, tuttavia, sono state screditate: si trattava con ogni probabilità di denti ben conservati grazie a uno spesso strato di mwbtubiossido di manganese, che ne ha rallentato la decomposizione e mantenuto il colore bianco durante la mwbtyfossilizzazione. I denti fossili del megalodonte possono variare dal bianco sporco al marrone scuro, al grigio e al blu, e alcuni di essi potrebbero essere stati ridistribuiti in mwbtcstrati più giovani. L'idea che il megalodonte possa vivere ancora oggi nelle acque profonde, analogamente a quanto avvenuto per lo squalo bocca grande (mwbtgmwbtkMegachasma pelagios), scoperto nel 1976, è considerata altamente improbabile, poiché il megalodonte abitava acque costiere calde e non sarebbe stato in grado di sopravvivere in un ambiente così freddo e privo delle grandi prede di cui necessitava.cite-ref-127[127]cite-ref-128[128]cite-ref-129[129]
Nonostante ciò, la suggestione di una possibile popolazione relitta di megalodonti ai giorni nostri si è radicata nella cultura di massa, affascinando l'opinione pubblica. La narrativa contemporanea sulla sopravvivenza del megalodonte fu introdotta su larga scala dal romanzo mwbucmwbugMeg: A Novel of Deep Terror (1997) di Steve Alten e dai suoi successivi sequel. In seguito al successo del libro, il megalodonte apparve in diversi mwbukB-movie statunitensi, come mwbuomwbusShark Attack 3: Emergenza squali (di mwbuwDavid Worth), mwbu0Shark Hunter (di Matt Codd) e mwbu8mwbvaMegalodon (di Pat Corbitt). Il romanzo di Steve Alten fu poi adattato nel film mwbvemwbviShark - Il primo squalo (mwbvmThe Meg), uscito nel 2018, che incassò oltre 500 milioni di dollari al botteghino, dando origine al sequel mwbvqmwbvuShark 2 - L'abisso (mwbvyThe Meg: The Trench) del 2023.cite-ref-0-126-1[126]cite-ref-130[130]
Lo pseudo-documentario di Animal Planet mwbwamwbweSirene - Il mistero svelato (2012) include un segmento ambientato 1,6 milioni di anni, in cui un gruppo di «mwbwisirene» si imbatte in un megalodonte.cite-ref-131[131] Nell'agosto 2013, mwbwcDiscovery Channel inaugurò la sua annuale mwbwgShark Week con un nuovo film televisivo, mwbwkMegalodon: The Monster Shark Lives,cite-ref-132[132] una controversa docufiction che presentava presunte prove dell'esistenza contemporanea del megalodonte. Il programma fu ampiamente criticato perché completamente inventato e privo di una chiara indicazione sulla sua natura fittizia; ad esempio, i cosiddetti «scienziati» coinvolti erano in realtà attori pagati, e il documentario non dichiarava esplicitamente la propria componente di finzione. In un sondaggio condotto da Discovery, il 73% degli spettatori ritenne plausibile la sopravvivenza del megalodonte fino a oggi.cite-ref-133[133] Nel 2014, Discovery ripropose mwbxiThe Monster Shark Lives insieme a un nuovo speciale di un'ora, mwbxmMegalodon: The New Evidence, e a un ulteriore programma romanzato, mwbxqShark of Darkness: Wrath of Submarine, provocando nuove critiche da parte dei media, del pubblico e della comunità scientifica.cite-ref-prothero-60-6[60]cite-ref-134[134]cite-ref-nytimesop-135-0[135]cite-ref-136[136] Malgrado queste polemiche, mwbyuMegalodon: The Monster Shark Lives ottenne un'audience straordinaria, con 4,8 milioni di spettatori: un record per qualsiasi puntata di mwbyyShark Week fino a quel momento.cite-ref-137[137]
Note
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Collegamenti esterni
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